BRIÓFITAS

 

As plantas avasculares, informalmente conhecidas como briófitas, são distribuídas em três filos de: hepatophyta (hepáticas), antocerophyta (antóceros) e bryophyta (musgos). Todas as briófitas são plantas herbáceas, isto é, apresentam pouca ou nenhuma lignina em sua estrutura, o que confere aspecto frágil e maleável ao corpo da planta, diferente das plantas lenhosas, que apresentam crescimento secundário e estrutura mais rígida.  Ainda que a maioria das plantas avasculares não seja dotada de tecidos condutores de seiva, é importante ressaltar que algumas espécies de musgos apresentam tecidos especializados nesta função, embora tenham organização diferente dos encontrados em plantas vasculares. As plantas vasculares apresentam tecidos condutores altamente organizados em sistemas de fluxo coordenado, o que não se observa em plantas avasculares.

As briófitas são plantas delicadas que vivem geralmente em ambientes sombreados e úmidos, como em troncos de arvores e em barrancos no interior das matas. As briófitas são plantas de pequeno porte. A maioria das espécies não ultrapassa 5 cm de altura, embora na Nova Zelândia existam espécies endêmicas que chegam a atingir 40 cm. As briófitas mais familiares são os musgos (filo Bryophyta), que formam extensos tapetes verdes sobre a superfície de rochas, troncos de arvores e barrancos. Algumas espécies de musgos conseguem sobreviver em locais relativamente secos e expostos ao sol, suportando temperaturas muito altas durante o dia; outras espécies se adaptaram a temperaturas muito baixas, sendo as únicas plantas existentes no extremo norte do círculo polar ártico, onde cobrem áreas extensas.

 

Os musgos do gênero Sphagnum formam as turfeiras, um tipo de vegetação de regiões úmidas e pantanosas que cobre cerca de 1% da superfície dos continentes – o que coloca estes musgos entre as plantas mais abundantes do planeta. A turfa é formada majoritariamente pelo acumulo de musgos Sphagnum mortos em terrenos pantanosos encharcados e pobres em gás oxigênio, o que os protege da ação de organismos decompositores; consequentemente, os átomos de carbono que compõem os musgos mortos não retornam ao ambiente na forma de gás carbônico (CO2). Estima-se em 400 bilhões de toneladas a quantidade de carbono retido em substancias orgânicas nas turfeiras de todo o mundo.

Como todas as plantas, as briófitas apresentam alternância de gerações em seu ciclo de vida. Nelas, o gametófito haploide é a geração mais desenvolvida e persistente. O esporófito diploide tem tamanho reduzido e sempre se desenvolve sobre o gametófito, nutrindo-se às custas deste até atingir a maturidade, quando produz esporos e morre logo em seguida.

 

 

 

 

 

 

»  Organização corporal das briófitas

O corpo das briófitas é chamado de talo. Em comparação com outras plantas mais complexas, as células das briófitas são pouco diferenciadas nas várias partes da planta, apresentando aspecto geralmente semelhante e pequena especialização para a realização de tarefas especificas. Entre as células mais especializadas, destacam-se as que revestem a planta, formando a epiderme. Na maioria das briófitas, as células da epiderme têm vários cloroplastos pequenos e de formato discoidal, como nas demais plantas. Nos antóceros e em células apicais de alguns musgos e hepáticas, porém, há apenas um cloroplasto grande no citoplasma. Essa característica é interpretada como uma evidencia de parentesco evolutivo entre as briófitas e as algas verdes ancestrais das plantas.

 

As células epidérmicas das briófitas secretam, na superfície exposta ao ar, substancias impermeabilizantes que formam uma fina película protetora contra a desidratação. Na epiderme dos gametófitos geralmente há poros simples que são formados por pequenas aberturas entre as células apicais, cujo principal objetivo é permitir as trocas gasosas entre a planta e o meio. Os esporófitos de musgos e antoceros são maiores e mais complexos do que os de hepáticas; por exemplo, eles apresentam estômatos – estruturas epidérmicas formadas por pares de células especializadas que permitem a regulagem apurada da troca de gases entre a planta e o ar –, assim como os esporófitos de todas as plantas vasculares, mas essas estruturas não estão presentes nas hepáticas.

 

Em antóceros, o gametófito é uma fina camada de células que cresce horizontalmente, paralela ao solo, e o esporófito é uma estrutura vertical bifurcada e com pontas afiladas, que cresce ereto sobre o gametófito. Ao contrário dos esporófitos de musgos e hepáticas, os esporófitos de antoceros carecem de uma seta e consiste apenas em um esporângio. Os esporângios liberam esporos maduros a partir de uma rachadura que começa na ponta do “chifre”. Um fato interessante é que muitas espécies de antoceros apresentam cavidades internas em seus gametófitos onde vivem cianobactérias coloniais do gênero Nostoc. Essas bactérias são fixadoras de nitrogênio atmosférico (N2); elas absorvem o nitrogênio diretamente do ar e o convertem em compostos nitrogenados que são utilizados por elas próprias e também pela planta hospedeira. Esse tipo de relação é um exemplo típico de mutualismo.

Segundo REECE et. al, essa relação simbiótica contribui para que os antoceros atuem como organismos colonizadores em certos ambientes – já que o nitrogênio em sua forma biologicamente assimilável é um recurso escasso no solo:

“Em geral, os antóceros estão entre as primeiras espécies a colonizarem áreas abertas com solos úmidos; uma relação simbiótica com cianobactérias fixadoras de nitrogênio contribui para sua capacidade de fazer isso (o nitrogênio costuma ser escasso nessas áreas)”. (REECE et. al, 2015, pag. 620)

 

 

Assim como os antoceros, as hepáticas apresentam gametófitos laminares que crescem paralelamente ao solo e sobre o tronco de arvores, em locais sombreados e úmidos. A forma do gametófito de muitas hepáticas lembra os lobos do fígado humano, daí o nome do filo Hepatophyta. Os esporófitos das hepáticas são pequenas estruturas esféricas que ficam encrustadas em estruturas especiais dos gametófitos, os gametóforos. Estes lembram pequenos guarda-chuvas perpendiculares ao gametófito, com bordas de formato liso em plantas masculinas e bordas recortadas em plantas femininas. Seria necessária uma lupa para ver os esporófitos de hepáticas, que são minúsculas bolsas na base dos gametoforos.

Obs. gêneros de hepáticas como Marchantia são chamados de “talosos” em função da estrutura rígida e achatada de seus gametófitos; outras hepáticas, como as do gênero Pagliochila, são chamadas de “folhosas” porque seus gametófitos semelhantes a caules contêm muitos apêndices semelhantes a folhas. Existem muito mais espécies de hepáticas folhosas do que talosas.

 

Diferente de hepáticas e antoceros, os gametófitos de musgo crescem eretos, perpendicularmente ao solo. Eles apresentam um eixo principal chamado de caulóide, que é assim nomeado por lembrar um caule de uma planta vascular. Do cauloide partem projeções laminares semelhantes a folhas, os filóides. Diferente das folhas das plantas vasculares, a organização interna dos filoides é relativamente simples, com tecidos pouco diferenciados e ausência de vasos condutores de seiva. Na verdade, os filóides de muitos musgos consistem em aglomerados celulares com apenas uma célula de espessura, mas em alguns generos, como Polytrichum (musgo comum), existem filoides mais complexos com tecidos internos e revestimento cuticular. Os esporófitos de musgos são filamentos finos que se projetam paralelamente ao gametófito a partir de sua extremidade livre. Eles apresentam uma dilatação terminal (capsula) responsável por abrigar a estrutura formadora de esporos (esporângio) e libera-los quando maduros. Embora verdes e fotossintetizantes quando jovens, os esporófitos se tornam bronzeados ou vermelho-amarelados quando estão prontos para liberar os esporos – o que antecede a sua morte.

Os gametófitos de briófitas fixam-se ao solo, rochas ou troncos de arvores por meio de estruturas filamentosas ramificadas que lembram raízes, e são, por isso, chamadas de rizóides. Os rizoides não são compostos por tecidos verdadeiros, mas sim por células individuais longas e tubulares (como em hepáticas e antoceros) ou filamentos multicelulares com uma célula de espessura (como em musgos). Por não contarem com células condutoras, a função primordial dos rizoides é fixar a planta ao seu substrato e não promover a absorção de água e nutrientes minerais, como ocorre com as raízes das plantas vasculares. A absorção ocorre por todo o corpo da planta e a distribuição das substancias absorvidas se dá por difusão célula a célula. A passagem de substancias entre as células das briófitas também ocorre mediante o auxílio de pontes citoplasmáticas que atravessam as paredes celulares de células vizinhas, os plasmodesmos.

Apesar de serem consideradas plantas avasculares, certas espécies de musgo apresentam, na porção central do cauloide, tecidos especializados na condução de água e nutrientes pelo corpo da planta que se dispõem em relativa organização funcional; o hadroma e o leptoma. O hadroma localiza-se na região mais interna do cauloide, sendo consituido por hidróides, células tubulares alongadas, com paredes transversais finas e altamente permeáveis que se dispõem em fileiras paralelas ao eixo corporal da planta ao longo de todo o cauloide. Ao se tornarem maduros, os hidroides morrem e tornam-se ocos, permitindo o deslocamento de água e nutrientes minerais em seu interior. Neste aspecto o hadroma se assemelha ao xilema das plantas vasculares, que é constituído por vasos lenhosos de células mortas e ocas, especializadas na condução de seiva bruta (água e sais).

O leptoma situa-se mais externamente no cauloide, ao redor do hadroma, sendo constituído por leptóides; células que perdem o núcleo quando atingem a maturidade, mantendo o citoplasma. Os leptoides também se dispõem em fileiras paralelas ao longo do cauloide, mantendo-se unidas por plasmodesmos. Os leptoides formam um cilindro circular e continuo ao redor do feixe de hidroides, especializado no transporte de substancias orgânicas – produzidas através da fotossíntese – por todo o corpo da planta. Tanto em estrutura quanto em função o leptoma é semelhante ao floema das plantas vasculares, que conduz seiva elaborada (solução de substancias orgânicas) pelo corpo da planta.

 

O sistema formado por hadroma e leptoma se assemelha ao encontrado em fosseis de plantas primitivas extintas conhecidas como protraqueofitas. Essas plantas são consideradas um elo evolutivo entre as plantas avasculares e as plantas vasculares (traqueófitas).

 

 

 

 

 

»  Reprodução e ciclo de vida das briófitas

 

Reprodução assexuada

Muitas briófitas se reproduzem assexuadamente por meio da fragmentação, processo em que fragmentos de um indivíduo ou colônia se desprendem do corpo principal e se desenvolvem em novos gametófitos. Gametófitos de hepáticas e antóceros, por exemplo, crescem horizontalmente pela expansão das bordas de seu corpo taloso, que eventualmente pode se partir, gerando fragmentos que, por sua vez, geram novos indivíduos.

Hepáticas do gênero Marchantia produzem pequenas gemas especializadas na reprodução assexuada, denominadas propágulos, que se formam no interior dos conceptáculos, estruturas em forma de taça projetadas a partir da face superior do talo gametofítico. Quando os conceptáculos se enchem de água, os propágulos se desprendem da planta mãe e transbordam para fora dela, desenvolvendo-se e originando assexuadamente novos indivíduos.

 

Reprodução sexuada

A maioria das briófitas é dioica ou unissexual; existem dois tipos de plantas, um com estruturas reprodutoras apenas masculinas (anterídios) e outro com estruturas com estruturas reprodutoras apenas femininas (arquegônios). Algumas espécies são monoicas ou bissexuais, isto é, a mesma planta apresenta estruturas reprodutoras masculinas e femininas.

O órgão reprodutor masculino, denominado anterídio, é formado a partir de um conjunto de células que se dividem intensamente, dando origem a uma estrutura em forma de saco, que consiste em uma camada de células férteis (células formadoras de gametas) envoltas por uma camada de células estéreis (que não originam gametas). As células férteis se dividem e originam os gametas masculinos, denominados anterozoides. Os anterozoides das briófitas são dotados de dois flagelos, cujo batimento lhes permite nadar e atingir os gametas femininos, fecundando-os. Essas plantas dependem, portanto, de água em estado líquido para que possam se reproduzir sexuadamente.

A estrutura reprodutiva feminina, chamada de arquegônio, consiste em um conjunto de células que se diferenciam em um órgão com forma de vaso, de pescoço fino e alongado. Na porção basal e mais dilatada do arquegônio, uma única célula cresce e se diferencia no gameta feminino, a oosfera. Quando esta amadurece, as células da porção central do pescoço do arquegônio se desintegram e originam um fluido que permite ao anterozoide nadar até o gameta feminino. Os anterozoides são atraídos para a oosfera por certas substancias químicas que ela libera quando madura.

Em geral, os anterozoides biflagelados das briófitas necessitam de uma fina película de água para se deslocarem com sucesso até a oosfera. Isso gera duas implicações importantes, que afetam diretamente a distribuição geográfica e o ciclo de vida das briófitas; (1) em razão da necessidade de um ambiente aquoso, é provável que encontremos populações de briófitas mais concentradas em ambientes úmidos e sombreados do que em ambientes secos e quentes; (2) o fato de o espermatozoide se deslocar pela agua para alcançar a oosfera também significa que, em espécies dioicas (como ocorre na maioria das briófitas), a reprodução sexuada tem mais probabilidade de sucesso quando os indivíduos estão localizados próximos um do outro.

Ao atingir a oosfera, o anterozoide funde-se a ela pelo processo de fecundação e os seus materiais genéticos haploides se juntam, originando um zigoto diploide. O zigoto se multiplica por sucessivas mitoses, gerando um aglomerado celular maciço no interior do arquegônio, o embrião. O embrião recebe substancias nutritivas – como açúcares, aminoácidos e sais minerais – da planta-mãe, processo conhecido como matrotrofia (do grego matros, materno, e trophos, alimentação). A passagem de nutrientes do corpo materno para o embrião é mediada por células especializadas na base do arquegônio. Essas células de transferência placentária têm inúmeras invaginações de membrana plasmática e parede celular que aumentam consideravelmente a superfície de contato dos fluidos maternos com o embrião em desenvolvimento. Esse conjunto de células, responsável pela transferência ativa de substancias da planta-mãe para o embrião, é chamado de placenta, por analogia ao órgão presente no desenvolvimento embrionário de certos animais e que desempenha função semelhante.

Durante o desenvolvimento do embrião, o arquegônio cresce e passa a ser chamado de caliptra (do grego kalyptra, cobertura para a cabeça). Após algum tempo, o jovem esporófito diploide emerge da caliptra, mas sua base continua recebendo nutrientes maternos através da placenta. Na maioria das briófitas, o esporófito maduro é formado por três partes: o pé, porção mergulhada no arquegônio em contato com a placenta; a seta ou pedúnculo, a haste fina que emerge da caliptra; e a capsula, que contém o esporângio e fica localizada na extremidade livre do pedúnculo.

“As briófitas têm os menores esporófitos de todos os grupos de plantas existentes, fato coerente com a hipótese de que esporófitos maiores só evoluíram mais tarde, nas plantas vasculares. Um esporófito de briófita típico consiste em um pé, uma seta e um esporângio. Inserido no arquegônio, o pé absorve nutrientes do gametófito. A seta, ou haste, conduz esses materiais ao esporângio, também chamado de cápsula, que os utiliza para produzir esporos por meiose”. (REECE et. al, 2015, pag. 621)

As células no interior do esporângio, denominadas esporócitos ou células-mãe de esporos, dividem-se por meiose, produzindo células haploides; cada uma destas células se diferencia em um esporo. Um único esporângio de briófita pode ser capaz de produzir cerca de 50 milhões de esporos, cada qual capaz de gerar um novo gametófito, se estiver em um local onde as condições são adequadas para a germinação. Apesar de não apresentarem nenhuma diferenciação morfológica, os esporos produzidos pelas briófitas dioicas são de dois tipos; um tipo origina gametófitos masculinos e o outro origina gametófitos femininos. Essa diferenciação sexual é semelhante a que ocorre em nossa espécie, sendo controlada por um par de cromossomos X e Y. Os esporos que recebem o cromossomo X ao final da meiose se desenvolvem em gametófitos femininos, enquanto aqueles que receberam o cromossomo Y se desenvolvem em gametófitos masculinos.

Em algumas briófitas, a capsula dos esporófitos conta com um anel de estruturas dentadas interconectadas, conhecido como peristômio. Esses “dentes” circundam a abertura da capsula, regulando a liberação de esporos; o peristômio se abre sob condições secas e fecham-se novamente quando está úmido. Isso permite aos esporos de musgos serem descarregados gradualmente e em momentos oportunos, durante rajadas periódicas de vento que podem transporta-los a longas distancias.

Após ser liberado do esporângio, o esporo germina assim que encontrar um meio com condições favoráveis para tal, dividindo-se intensamente por sucessivas mitoses até formar um novo gametófito que reinicia o ciclo de vida da planta. Nos antóceros e na maioria das hepáticas, os esporos desenvolvem-se diretamente em um gametófito. Na maioria das espécies de musgos e em algumas hepáticas, o esporo primeiramente origina uma fina estrutura com aparência filamentosa e ramificada, conhecida como protonema, a partir do qual se formam inúmeras “gemas” que darão origem a estruturas produtoras de gametas (gametóforos).

“A germinação de esporos de musgo, por exemplo, produz caracteristicamente uma massa verde ramificada de filamentos de uma célula de espessura conhecida como protonema. A grande área de superfície do protonema aumenta sua absorção de água e minerais. Em condições favoráveis, um protonema produz uma ou mais “gemas”. (Observe que quando nos referimos a plantas avasculares, muitas vezes usamos aspas para estruturas similares a gemas, caules e folhas de órgãos de plantas vasculares.) Cada um desses órgãos semelhantes a gemas tem um meristema apical que origina uma estrutura produtora de gametas conhecida como um gametóforo. Juntos, um protonema e um ou mais gametóforos constituem o corpo do gametófito de um musgo”. (REECE et. al, 2015, pag. 618)

 

 

 

Em geral, os gametófitos de briófitas formam extensos tapetes rentes ao solo em parte porque seus tecidos são muito delgados para sustentar uma planta alta, com estrutura robusta. Um segundo motivo para o pequeno porte das briófitas é a ausência de sistema vascular, o qual proporciona o transporte de água e nutrientes por longas distancias e contra a gravidade. Desta forma, os tecidos delgados das briófitas são a razão pela qual este grupo de plantas carece de sistema vascular; a fina estrutura de seus órgãos garante um eficiente transporte de substancias por difusão ao longo de todo o corpo da planta, sem a necessidade de um sistema vascular elaborado. Por sua vez, a ausência de sistema vascular é o principal fator que limita a altura das briófitas; sem vasos complexos e extensos, as plantas não conseguem transportar seiva por distancias relativamente longas.

“Entretanto, alguns musgos têm tecidos condutores no centro de seus “caules”. Por isso, alguns desses musgos crescem até 2 m de altura. Análises filogenéticas sugerem que nessas e em outras briófitas tecidos condutores similares àqueles de plantas vasculares surgiram independentemente por convergência evolutiva”. (REECE et. al, 2015, pag. 618)

Os biólogos consideram o aparecimento da placenta e da matrotrofia como novidades importantes na evolução dos organismos vegetais, que conferiram grande vantagem adaptativa aos ancestrais das plantas. Ao abrigar e nutrir o jovem esporófito diploide em desenvolvimento, o gametófito garante suprimento alimentar ao esporófito, impede que ele sofra com as agressões do meio e aumenta a sua chance de sobrevivência. Ao atingir a maturidade, o esporófito produz esporos por meiose, o que leva a mistura dos conjuntos de genes originalmente provenientes do gameta masculino e do gameta feminino. A diversidade genética decorrente da meiose espórica garante maior chance de sobrevivência e adaptação à prole. Desta forma, garantir a sobrevivência de um esporófito diploide, que produz propágulos variados do ponto de vista genético, parece ter sido uma importante aquisição para o sucesso evolutivo das plantas.

Obs. a meiose, por repartir o genoma de uma determinada célula e distribuir as duas metades de maneira aleatória para as células filhas, garante que os conjuntos cromossômicos provenientes dos progenitores sejam arranjados em muitas combinações possíveis, criando células variadas do ponto de vista genético. Tal variabilidade não pode ser efetivada pelo processo mitótico, no qual uma célula (diploide ou haploide) se divide em duas células filhas idênticas. A meiose e a fecundação são dois processos complementares que constituem um importante mecanismo gerador de diversidade no mundo vivo.

 

 

Ciclo de vida de um musgo

A maioria dos musgos tem sexos separados (dioicos), isto é, formam gametófitos masculinos e gametófitos femininos. Espécies do gênero polytrichum são comuns em superfícies de barrancos e rochas, e seus gametófitos medem cerca de 5 cm de altura. Ao atingirem a maturidade, os gametófitos de Polytrichum formam uma taça de filoides na porção terminal livre (ápice) do talo da planta, na qual se diferenciam as estruturas reprodutivas; anterídios nas plantas masculinas e arquegônios nas plantas femininas. Quando ocorre chuva ou garoa, a água se acumula nas taças foliosas dos ápices das plantas masculinas, estimulando os anterídios a liberarem seus anterozoides. Respingos líquidos que atingem as taças masculinas esborrifam água, carregando anterozoides para musgos femininos próximos. Atraídos por sinais químicos emitidos pelo órgão feminino, os anterozoides nadam até os arquegônios e um deles fecunda uma oosfera, originando um zigoto diploide que se desenvolve em um esporófito.

O esporófito maduro apresenta, em sua extremidade livre, uma capsula contendo o esporângio, no interior do qual as células férteis diploides se dividem por meiose, produzindo esporos haploides. Estes se libertam das capsula e são carregados pelo vento, espalhando-se pelo ambiente. Ao encontrar condições adequadas, cada esporo germina em um protonema ramificado, que se desenvolverá em novos gametófitos. Os gametófitos, ao atingirem a maturidade, formarão anterídios ou arquegônios, reiniciando o ciclo.

 

 

 

Ciclo de vida de uma hepática

Hepáticas como as do gênero Marchantia vivem em margem de riachos, no solo e sobre tronco de arvores caídas em florestas úmidas. Assim, como os musgos, elas geralmente têm sexos separados e seus gametófitos laminares crescem horizontalmente, paralelos ao substrato. Ao atingirem a maturidade, os gametófitos de Marchantia formam estruturas reprodutivas em forma de guarda-chuva, genericamente chamadas de gametóforos, onde se diferenciam os gametângios (arquegônios e anterídios). Os gametóforos masculinos, chamados de anteridióforos, tem a borda continua, e os anterídios se formam em sua face superior. Os arquegônios, por sua vez, se formam na face inferior dos gametóforos femininos, os arquegonióforos, cujas bordas terminais são tipicamente recortadas.

Obs. gametóforo é a denominação genérica dada a qualquer estrutura vegetal modificada na qual se formam os gametângios.

 

A fecundação em hepáticas ocorre de maneira semelhante à observada em musgos; água da chuva ou garoa atingem os gametóforos masculinos e os respingos carregando anterídios esborrifam em gametóforos femininos de plantas próximas. Estimulados por sinais químicos, os anterozoides nadam até os arquegônios localizados na face inferior da extremidade do arquegonióforo, onde um anterídio acaba fecundando uma oosfera e originando um zigoto diploide. Este desenvolve-se em um esporófito pequeno e arredondado.

Os esporófitos maduros, constituídos por um pequeno pé, uma haste pouco desenvolvida e uma capsula de tamanho avantajado, se assemelham a minúsculas bolsas que pendem da face inferior do gametóforo feminino. No interior da capsula há o esporângio, com células férteis que se dividem por meiose, produzindo esporos haploides. Ao serem liberados da capsula, os esporos se disseminam pelo ar e, se encontrarem condições adequadas de iluminação e umidade, germinam em novos gametófitos laminares. Ao atingirem a maturidade, estes gametófitos originam gametóforos sexuais, nos quais se formarão anterídios ou arquegônios, reiniciando o ciclo.

 

 

»  Importância ecológica e econômica dos musgos

A dispersão dos esporos leves pelo vento contrubuiu para que os musgos se espalhassem por praticamente todos os habitats do mundo, sendo particularmente comuns e variados em florestas e áreas umidas. Entretanto, existem musgos com as mais variadas adaptações químicas e fisiológicas, que possibilitam a vida em locais pouco convidativos. Algumas espécies, por exemplo, colonizam regiões com solo arenoso e descoberto (exposto ao sol e aos eventos climaticos), onde os pesquisadores descobriram que eles ajudam a reter o nitrogênio no solo – importante recurso para os seres vivos, que é relativamente escasso nos ambientes de terra firme. Esses musgos reduzem a perda de nitrogênio do ecossistema por amenizarem o processo de lixiviação.

 

 

 

Em florestas de coníferas setentrionais (no hemisfério norte), musgos plumosos do gênero Pleurozium efetivam relações simbióticas com cianobactérias fixadoras de nitrogênio que aumentam a disponibilidade deste importante recurso no ecossistema. Neste caso, os musgos são importantes para a entrada de nitrogênio no ecossistema.

Outros musgos conseguem viver em ambientes extremos, como no topo de montanhas, em tundras ou desertos. Muitas espécies habitam regiões muito frias ou secas, pois apresentam adaptações que os permitem sobreviver a perda da maior parte da água de seu corpo, e, então, se reidratar quando a umidade estiver disponível; poucas plantas vasculares conseguem sobreviver ao mesmo grau de dessecação. Além disso, compostos fenólicos presentes nas paredes celulares de certos musgos absorvem níveis prejudiciais de radiação UV que atingem a superfície do solo em desertos ou em altitudes elevadas.

Obs. essas características adaptativas evidenciam o papel central que os musgos tem no processo de sucessão ecológica. Assim como os liquens, muitas espécies de musgo são pouco exigentes e são capazes de colonizar ambientes praticamente desertos, abrindo espaço para novos organismos, mais exigentes e complexos.

Como visto anteriormente, o gênero de musgo Sphagnum habita áreas húmidas em todo o planeta, sendo o principal constituinte de depósitos de material orgânico parcialmente digerido conhecido como turfa. Regiões pantanosas com espessas camadas de turfa são chamadas de turfeiras. Os musgos Sphagnum não se decompõem completamente em parte devido à presença de compostos fenólicos na parede celular de suas células. Ademais, graças a sua incrível capacidade de absorver água – as células de Sphagnum absorvem cerca de 20 vezes o seu peso em água – e de diminuir o pH do meio, estes e outros musgos de turfeiras criam ambientes encharcados e ácidos. Como consequência do encharcamento, a diluição do oxigênio é dificultada nestas zonas. A baixa temperatura relativa, o pH ácido e o baixo nível de oxigênio das turfeiras dificulta a atividade de organismos decompositores, inibindo a decomposição de Sphagnum e de outros organismos mortos nessas áreas úmidas.

Graças às suas propriedades, as turfas tem grande importância econômica:

“A turfa foi por muito tempo uma fonte de combustível na Europa e na Ásia, e hoje ainda é extraída para combustível, especialmente na Irlanda e no Canadá. O musgo de turfa é útil também como condicionador de solo e para embalar as raízes de plantas durante o transporte, uma vez que tem grandes células mortas capazes de absorver até 20 vezes o seu peso em água”. (REECE et. al, 2015, pag. 622)

Um acontecimento interessante envolvendo Sphagnum foi a sua utilização durante a primeira guerra mundial como matéria prima para a fabricação de bandagens. Entre as vantagens do uso do Sphagnum para esta finalidade, estão a capacidade absortiva do musgo, cerca de duas vezes maior do que a das fibras de algodão, e a sua propriedade antisséptica, que decorre da secreção de substancias que diminuem o pH do meio, dificultando a proliferação de bactérias – até então, as infecções eram um problema grave e recorrente entre os soldados feridos. Assim, pode-se dizer que um musgo foi o responsável direto por salvar vidas durante os conflitos da primeira guerra.

As turfeiras cobrem cerca de 3% da superfície continental terrestre e contem cerca de 30% de todo o carbono do solo mundial. Estima-se que, globalmente, por volta de 450 milhões de toneladas de carbono estejam armazenadas como turfa. A partir desta perspectiva, as turfeiras são verdadeiros reservatórios de carbono inerte que não é decomposto e, portanto, não retorna à atmosfera como CO2. Esses reservatórios naturais contribuem enormemente para a estabilização das concentrações atmosféricas de gás carbônico.

A super-exploração comercial do Sphagnum – inicialmente para uso em centrais elétricas – pode inverter os efeitos ecológicos benéficos das turfas, contribuindo para o aumento do aquecimento global pela liberação repentina do carbono armazenado nas turfeiras. Além disso, se as temperaturas globais continuarem a subir, acredita-se que os níveis de água que encharcam as turfeiras também sofram redução. Essa redução exporia a matéria orgânica das turfas ao oxigênio do ar atmosférico, causando sua decomposição repentina e liberando grandes quantidades de CO2 que, por sua vez, contribuiria para o aumento do aquecimento global. Esse panorama retroalimentar do aquecimento global envolvendo Sphagnum alarma especialistas do mundo inteiro, evidenciando a necessidade da preservação e de um manejo consciente das turfeiras.